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B. Picard, D. Durand, V. Santé-Lhoutellier, C. Ameslant1, D. Micol, G. Cattiau2, A. Boissy, H. Compan3 INRA, Theix, 63122 Saint-Genès-Champanelle, France

1- Ecole Vétérinaire de Toulouse, 23 Chemin des Capelles, 31076 Toulouse Cedex 03, France.
2- INRA, INRA, SADR, Chemin de Borde-Rouge, Auzeville, 31326 Castanet-Tolosan, France
3- SONAP, 64410 Arzacq, France

Brigitte PICARD INRA, Theix, 63122 Saint-Genès-Champanelle, France Tel : (+33) 4 73 62 40 56 Fax : (+33) 4 73 62 46 39 Email : picard@clermont.inra.fr
RESUMEN Pocos son los trabajos científicos que se dedican al toro bravo en Francia. En este país, tal como en España, la debilidad muscular que puede originar caídas constituye un tema de gran actualidad ya que perjudica a la Fiesta. El objetivo de este estudio es la identificación de los factores responsables de la fatiga muscular de los toros de lidia, con un especial enfoque sobre las modificaciones fisiólogicas musculares, hepáticas, sanguíneas y urinarias. Los resultados muestran que el músculo de la espalda Triceps brachii posee propiedades contractiles y metabólicas peculiares. Tiene pocas (o no tiene) fibras ràpidas glicolíticas IIX y presenta un metabolismo muy oxidativo y poco glicolítico. Así, los toros que màs se cayeron poseen el mayor contenido de fibras IIX y el menor en fibras IIA. De forma muy interesante, aparece que estas propiedades estàn relacionadas con la variable « caída » pero no con los factores « debilidad » y « gasto energético », lo que indica que los problemas de caídas y de debilidad tienen origenes distintos. Las reservas energéticas en glicógeno y en lipidos no estàn agotadas cuando acaba la corrida. Los toros más flojos y que se caen muestran perturbaciones metabólicas a los niveles muscular y sanguíneo (acidosis), con una mala utilización de sus reservas en glicogéno y en lipidos. El hígado de estos animales está en buen estado pero muy solicitado. Los toros más “fuertes” son los que tiene un nivel de antioxydante alto lo que, probablemente, les permite limitar los efectos deletéreos del estrés oxidante debido al esfuerzo físico. El peso y la edad de los toros son factores positivos muy al contrario del exceso de engorde. Por fín, un buen equilibrío forrajes/concentrados en la ración alimenticia parece un elemento primordial. Identificación de los factores responsables de la fatiga muscular del toro de lidia

INTRODUCCIÓN

El toro de lidia presenta pautas de comportamiento y características fisiológicas peculiares : se trata de animales muy rústicos y muy bien adaptados a la vida en un medio ambiente peculiar. Entre los rasgos más significativos, cabe destacar la agresividad inter-especie y la aptitud a la lidia que se manifiesta con la capacidad de embestir, de resistir a la puya. Estas manifestaciones de bravura se aprecian durante el espectaculo taurino. Sin embargo, ciertos toros presentan de forma cada vez màs frecuente señales de falta de fuerza. Esta debilibilad muscular se manifiesta por caídas o claudicaciones intermitentes de animales hasta llegar, de vez en cuando, a la prostración y a la incapacidad de levantarse. La caída del toro de lidia es un hecho grave que, cuando se repite, genera una gran frustración en los ganaderos, en los toreros y en el público. No se trata de un acontecimiento de caràcter nuevo ya que muchos fueron los trabajos que lo estudiaron en España. Varias fueron las causas presupuestamente implicadas : la nueva selección morfológica de los toros, la sub-nutrición y las carencias nutritivas especialmente sobre los jóvenes, las enfermedades y parasitosis internas, la reducción de las superficies dedicadas al pasto y, como consecuencia, la reducción del ejercicio físico de los toros, el exceso de peso, el shock adrenérgico, la infosura águda o crónica...(Daulouède, 1995) o la fatiga muscular debida a un ejercicío físico muy intenso (Acena et al., 1995). Especialmente, Garcia-Belenguer y al. (1992) describieron lesiones musculares agudas probablemente asociadas a un ejercicio físico intenso y al estrés durante la lidia, y lesiones musculares crónicas que pueden resultar de carencias nutritivas previas (selenio, vitamina E). Acena y al. (1995) mostraron la existencia de una reducción de las reservas de glicógeno et concentraciones muy elevadas de acido láctico en los musculos al final de la lidia. Estos resultados demuestran una fatiga muscular debida a un ejercicio físico en una situación de anaerobiosis. El àcido làctico revela una acidosis elevada en los músculos al finalizar la corrida. El ejercicio muscular que desarrolla el toro durante la lidia es de veras muy intenso y muy variable según los tercios (Lignereux 1995). El conjunto de la lidia puede llegar a agotar la reserva de glicógeno muscular. La cantidad de glicógeno muscular se mantiene normalmente gracias a la glucosa sanguínea. La concentración de glucosa en la sangre es más baja en rumiantes que en monogástricos, asi que las reservas de glucosa son más débiles en animales rumiantes. La glucosa que circula tiene fundamentalmente como origen la degradación del glicógeno depositado en el hígado y la neoglucogénosis hepática sobre todo a partir del àcido propiónico que procede de la degradación de los alimentos en el rumen. El suministro en energia de las fibras musculares depende pues mucho del stock de glicógeno muscular. El nivel de este depende de muchos factores entre los cuales la alimentación de los últimos días previos a la corrida y del buen estado funcional del hígado (que favorecen la síntesis de la glucosa por el hígado). Si los deportistas tienen un programa adecuado de entrenamiento para desarrollar el tipo de fibras musculares necesarias al ejercicio físico demandado, y reciben, durante los días previos a una prueba, una alimentación adaptada al esfuerzo físico que van a realizar, no es de niguna manera el caso del toro de lidia. Al contrario, el nivel de ingestión alimenticio suele ser reducido durante los días que preceden la corrida para limitar los riesgos causados por el transporte y la estancia en los corrales. Esta baja del nivel de ingestión puede provocar un descenso de las reservas de glicógeno muscular y hepático y traducirse por una fuerte mobilización de los lipidos de deposito que puede perjudicar el funcionamiento del hígado. Además, se demostró que en el vacuno, una sub-alimentación crónica de los animales durante varias semanas modifica las propiedades metabólicas de los músculos antes que las propiedades contràctiles al ser responsable de la disminución de la actividad enzimàtica características del metabolismo glicolítico (Cassar-Malek et al., 2004). Por otra parte, una exarcerbación del caràcter reactivo de los animales podría explicar parcialmente las caídas precoces durante la lidia. Sanchez y al. (1996) evaluaron las reacciones fisiológicas de vacas sometidas a varias situaciones apremiantes (contención, transporte, aislamiento en un entorno nuevo). Compararon vacas bravas con vacas del ganado manso. Las vacas bravas muestran, sin embargo, mayor reactividad suprarrenal que las demàs, mientras que el nivel basal de todos los parametros sanguinéos medidos ne se diferenciaban entre los dos tipos de ganado. Esta mayor susceptibilidad podría resultar del trabajo de selección realizado desde hace siglos que tiende a bajar el nivel de reactividad medio de los animales. A pesar del interés que presenta este modelo, escasos son los estudios comportamentales que se interesaron por el ganado bravo. Por eso, el objetivo de nuestro estudio radica en : - por una parte, la caracterización de las propiedades contràctiles y metabólicas de los músculos del toro bravo ; - por otra parte, el analisis del estado fisiológico de los toros bravos después de la lidia con un especial enfoque sobre los organos más solicitados durante el esfuerzo físico (músculo e hígado) y sobre las hórmonas y metabólitos sanguíneos procedentes de supuestos estrés (sistema neurovegetativo y eje corticótropo) con el fin de explicar el problema de la debilidad muscular y las caídas que se observan en ciertos toros.
MATERIAL Y METODO : Se tomaron muestras de sangre (de la vena yugular), de hígado y de dos músculos : semitendinosus (ST, de la pierna) y triceps brachii (TB, de la paletilla) y de orina poco después de la muerte del animal en 54 toros procedentes de 9 corridas. La sangre ha sido tomada en tubos con heparina, citrato o EDTA, introducida entre hielo, centrifugada bajo refrigeración y por último conservada a -20°C. Se midieron los siguientes parametros : fosfocréatina kinasa (marcador de lesiones musculares), lactato (marcador de la fatiga muscular), glucosa, acidos grasos (AG), trigliceridos (TG), compuestos cetónicos (marcadores de la cetosis), enzimas tal como ASAT, ALAT y GGT (marcadores del sufrimiento hepático) (Scislowski et al., 2004), sales biliarios y bilirubina (marcadores de la función de detoxificación), dienes conjugados (marcadores del estrés oxidativo) (Scislowski et al., 2000), hórmonas como insulina, T3 y hórmonas del estrés (cortisol, catecolaminas y derivados) (Veissier,1989). Se ha tomado una muestra de 60 ml de orina directamente en la vejiga. Tras su acidicación, ha sido congelada previamente a la extracción de los metabólitos indicadores del estrés : cortisol, catecolaminas y derivados (Anton et Sayre 1962, Astruc et al. 2002). Los dos músculos ST y TB han sido congelados gradualmente en el isopentano y luego en el nitrógeno liquido para no dañar la estructura muscular, y después guardados a – 80°C. Las muestras han sido utilizadas para medir por histoquímica y análisis de imagenes, el tamaño y la estructura de las fibras musculares (Picard et al., 1998). Otras partes de las muestras han sido congeladas drirectamente en el nitrógeno líquido con el objetivo de hacer mediciones bioquímicas. Los isoformas de las cadenas pesadas de la miosina (MHC I, IIa et IIb) han sido separados mediante electrofóresis en gel de poliacrilámido para obtener el porcentaje de los 3 isoformas en el músculo que permite determinar el tipo contractíl del músculo (Picard y al. 1999). Las propiedades metabólicas han sido evaluadas mediante la medición de la actividad de enzimas representativas del metabolismo glicolítico (Lactato deshidrogenasa : LDH, Fosfofructokinasa : PFK) y oxidativo (Isocitrato deshidrogenasa : ICDH, Citócromo C oxidasa : COX, Citrato síntesis : CS) en musculos triturados (Cassar-Malek et al., 2004 ; Gondret et al, 2004). El potencial glicolítico del músculo, indicador de la fatiga muscular,fue analizado. Para el hígado, se midieron la actividad de las enzimas PFK, CS, COX (Piot et al. 1998) así como el contenido de glicógeno. Se ha determinado tambien el nivel de inflitración lipídica en triglicéridos (Folch y al., 1957). El conjunto de estos datos se completó con elementos obtenidos gracias a una encuesta : encaste, edad, peso, conformación y estado de engorde de los animales, composición del pienso distribuido en los corrales. Además durante cada corrida, el comportamiento de cada uno de los toros durante los distintos tercios de la lidia ha sido evaluado con el fin de atribuir notas correspondientes al nivel de gasto energético (E), a las caídas (número y nivel de gravedad) y a la debilidad del toro (F).Se grabó un video de cada corrida. El análisis de los datos se ha realizado con el programa SAS : un análisis de varianza (ANOVA) ha permitido evaluar el efecto de la variable “ganaderia” sobre los parámetros medidos. Además, un análisis en componentes principales (ACP) ha permitido establecer las correlaciones entre las variables “energia”, “debilidad”, “caídas”y el conjunto de parámetros medidos. Resultados Propiedades de los músculos En los 54 toros analizados, no existen diferencias significativas de la superficie media de las fibras musculares entre las 9 ganaderias (media de 7614 µm2 para el músculo TB). Sin embargo, la superficie media es muy superior a la que se mide usualmente en los vacunos de carne (6000 µm2 como máximo). Se puede explicar por la edad mayor de los toros (5 años de media) y que estàn castrados. Ahora bien, la superficie de las fibras aúmentan significativamente con la edad y, ademàs, los androgenos (testoterona) tienen efecto anabolizante (Cassar Malek et al., 1998). Una superficie elevada puede influir en el ejercicio muscular, puesto que la difusión del oxigeno en las celulas y su uso son más lentas. Por otra parte, la eliminación de las toxinas acumuladas durante el ejercicio fisico, es tambien más lenta. Le medición de la proporción de los tres tipos de fibras (I : lentas oxidativas, IIA : rapidas oxido-glycolíticas et IIX : rapidas glycolíticas) muestra peculiaridades respeto a las razas de vacunos de carne. Los músculos analizados tienen muy pocas (incluso no tienen) fibras de tipo IIX (10% de media versus 30 à 35% en terneros o vacas para el músculo TB). Por el contrario, se caracterizan por una alta proporción de fibras IIA (65% de media versus 50% en terneros o vacas para el músculo TB) (figura 1). Podemos diferenciar tres grupos entre las ganaderias estudiadas : cón 0 a 5% de fibras IIX ; 5 a 10 % de fibras IIX ; 20 a 25 % de fibras IIX. La figura 1 muestra que las ganaderias cón la mayor proporción de fibras IIX son las que menor contenido de fibras IIA tienen, y al revés. Las fibras IIA se caracterizan por un metabolismo intermediario : son capaces de utilizar tanto los glucidos, que los lipidos como fuente de energía. Pueden pues adaptarse a los cambios de ritmo y a la alternacíon de esfuerzos físicos de tipo aerobio y anaerobio. Por el contrario, las fibras IIX estan especializadas para los esfuerzos cortos e intensos de tipo sprint. Así, la relación IIA/IIX de un músculo parece ser un elemento importante para la adaptacíon al esfuerzo físico solicitado. Figura 1. Proporción de fibras IIX et IIA del músculo triceps brachii en lotes de 6 toros de cada una de las 9 ganaderias estudiadas. El análisis de las correlaciones entre los tipos de fibras y los problemas de caídas y de debilidad de los toros muestra que el porcentaje de fibras IIX tiene correlación positiva con las caídas, mientras que el porcentaje de fibras IIA la tiene de forma negativa. Así, los toros que más cayeron son, los que, cuyos musculos, tienen la mayor proporción de fibras IIX y la menor de fibras IIA. De forma muy interesante, aparece que estas propiedades guardan correlaciòn con la variable « caída », pero no con los factores « debilidad » y « gasto energético », lo que indica que los problemas de caídas y de debilidad tienen origenes distintos. Entre las enzimas del metabolismo energético del músculo estudiadas, solo la actividad de la lactato deshidrogenasa (LDH, metabolismo glicolítico asociado con la utilizacíon del glicógeno) esta correlacionada con los problemas de caídas y de debilidad. Relaciones entre los parámetros metabólicos y el nivel de caídas o debilidad del toro durante la lidia. Hemos separado pues, el tema de las caídas del que concierne a la debilidad de los toros. Se contabilizaron todas la caídas, tanto las que resultaban de un resbalón involuntario (por ejemplo a causa de un aplomo deficiente de la pezuña), como las debidas a una pérdida de equilibrío consecutiva a une contracción muscular. Nos hemos interesado también por la energía que el toro era capaz de mobilizar en término de velocidad de carrera, rítmo de corrida, acometividad. Correlaciones significativas entre las parámetros plasmáticos, musculares y las caídas. Durante la lidia, se le pide al toro mucha movilidad. Se solicitan mucho los músculos de las partes delantera, trasera y dorsal. Debido a estos esfuerzos, el toro moviliza sus reservas energéticas. La lidia del toro pasa por distintos rítmos e intensidades según los tercios. Durante el primer tercio, el animal descrubre una situación desconocida, va a correr rápido y frenar brutalmente. Este esfuerzo, de tipo sprint, se realiza normalmente en concidión anaerobia, o sea con un deficit de oxigenación del animal. En este caso, la “gasolina” que moviliza el toro es fundalmente la glucosa que usa de forma incompleta y genera lactato : cuanto más violento es el esfuerzo, más lactato se produce. Este lactato conduce a una acidosis metabólica. Nuestros resultados muestran que las caídas estan altamente correlacionadas tanto con el índice de acido láctico circulante (Figura 2) como con su accumulación en los músculos. Al final de la lidia, el pH del músculo se siuta alrededor de 6.5 (0.5 inferior al pH fisiológico) lo que contribuya a modificar los equilibrios iónicos dentro de la celula muscular. En une segunda fase, el toro tiene que ser capaz de movilizar sus reservas lipídicas lo que supone un metabolismo aerobio. Hemos demostrado de forma contundente que los animales capaces de utilizar las reservas lipídicas (que se traduce por contenidos elevados en Acidos Grasos No Esterificados – AGNE) se caen menos (Figura 2). Por el contrario, este uso intensivo de los lípidos como fuente energética, asociada con una hiperoxigenación debida al esfuerzo del segundo tercio, genera la producción de numerosas substancias tóxicas para el animal (derivados de la peroxidación). Hemos tambien puesto de manifiesto de forma clara que los animales que mejor logran limitar la producción de estos tóxicos (evaluados por la lag fase o LP) son los que pueden soportar los gastos energéticos más importantes durante la lidia (Figura 2). Una de las hipótesis de esta capacidad de resistir a los procesos de peroxidación sería el estatuto de esos toros en cuanto a antioxidantes, conocidos como substancias que protegen contra tal fenónemo. Por último, el peso vivo aparece como inversamente correlacionado con las caídas : los animales más pesados, pero tambien de más edad, se caen menos. Por el contrario, el nivel de engorde, esta relacionado positivamente con los problemas de caídas y de debilidad (Figura 4). Estos datos confirman los resultados de Garcia-Belenguer y al. (1992). Ademàs, la composición de la ración alimenticia es un elemento importante con un efecto negativo del alto contenido en materia grasa y, al contrario, un efecto positivo del porcentaje de celulosa (Figura 4).
CONCLUSIÓN : Nuestro estudio demuestra que los músculos de los toros bravos presentan propiedades peculiares, con músculos muy oxidativos y una proporción de fibras rápidas glicolíticas (IIX) baja. Sin embargo, se notan variaciones importantes entre las ganaderías estudiadas. Así, el “equipo” de fibras musculares de cada toro es más o menos adecuado al tipo de esfuerzo que se le pide. Los toros mas flojos y que se caen muestran perturbaciones metabólicas a nivel muscular y sanguíneo, con una mala utilización de sus reservas de glicógeno y de lipídos. El peso y la edad de los toros no son factores negativos, al contrario del exceso de engorde. Por último, un equilibrio correcto entre forrajes y concentrados en la ración alimenticia parece primordial.
AGRADECIMIENTOS : A los ganaderos y al personal de varias plazas de toros de Francia por su colaboración al estudio. A la Uníon de Villas Taurinas Francesas (UVTF), a las peñas y empresas que apoyaron el proyecto A la Asociación Francesa de Veterinarios Taurinos (AFVT) por su apoyo técnico y financiero