NEUROENDOCRINOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO AGRESIVO EN EL TORO DE LIDIA
Fernando Gil-Cabrera, Gema Silván, Alfredo González-Gil y Juan Carlos Illera.
Dpto. Fisiología Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid. 28040 Madrid.
infinitos@terra.es
RESUMEN
¿Qué hace que los toros se comporten de diferente manera ante los mismos estímulos? ¿Por qué algunos toros huyen de la pelea mientras otros luchan hasta el final? Éstas son las eternas preguntas que llevan haciéndose ganaderos, toreros y aficionados desde que surgió la Fiesta de Toros.
En los siglos XVIII y XIX en las ganaderías se seleccionaban los animales más poderosos para la labranza, mientras que los más agresivos eran los destinados a la lidia.
Tradicionalmente se ha relacionado en otras especies animales el comportamiento agresivo con niveles anormales de un neurotransmisor como la serotonina así como con una hormona relacionada con conductas agresivas, la testosterona. ¿Puede ser que los ganaderos del siglo XVIII y XIX estuvieran seleccionando, sin saberlo, aquellos animales con unos niveles de serotonina y testosterona tales que les hicieran comportarse de manera más agresiva? Y ¿puede ser que los ganaderos actuales estén seleccionando, sin saberlo, aquellos animales con unos niveles de serotonina y testosterona determinados que les hacen comportarse de manera menos agresiva? Lo que parece seguro es que debe haber algo “químico” dentro del toro de lidia que le hace comportarse de una determinada manera durante su lidia.
El objetivo de nuestro trabajo es estudiar parámetros fisiológicos que estén relacionados con el comportamiento del toro durante la lidia; concretamente la serotonina y la testosterona. Además, quisimos estudiar la evolución de estos parámetros a lo largo de la vida del toro.
Para el estudio se han utilizado 107 animales de la raza de lidia, Bos taurus L., machos y encontramos que la serotonina no varía con la edad, presentando medias similares en becerros y toros, sin embargo, la testosterona sí varía con la edad. Ambas están relacionadas con la agresividad: toros con comportamiento más agresivo presentan menores valores de serotonina y mayores valores de testosterona. El conocimiento de los niveles de ambas sustancias en una edad temprana podría ser de utilidad en la selección del ganado y nos ayudaría en la estimación del comportamiento de dicho animal en el momento de su lidia. Esto sería una herramienta complementaria que la ciencia aportara en la selección del toro de lidia en el siglo XXI, sin perder nunca el carácter tradicional de la cría y selección, y que supondría un avance, de forma que se evitara el estancamiento actual de la Fiesta.
INTRODUCCIÓN
¿Qué hace que los toros se comporten de diferente manera ante los mismos estímulos? ¿Por qué algunos toros huyen de la pelea mientras otros luchan hasta el final? Éstas son las eternas preguntas que llevan haciéndose ganaderos, toreros y aficionados desde que surgió la Fiesta de Toros. Son variadas las respuestas que se han ido dando a estas preguntas a lo largo del tiempo. Lo que parece seguro es que debe haber algo “químico” dentro del toro de lidia que le hace comportarse de una determinada manera durante su lidia.
Nosotros buscamos bibliografía sobre las posibles causas de este comportamiento en el toro de lidia y nos encontramos con que era un campo inexplorado, de forma que buscamos bibliografía en otras especies animales (primates, humanos…) que relacionaran el comportamiento agresivo con algún proceso fisiológico. Encontramos que en otras especies animales se había relacionado el comportamiento agresivo con niveles anormales de un neurotransmisor como la serotonina así como con una hormona tradicionalmente relacionada con comportamientos agresivos, la testosterona.
Historia
En el comienzo del siglo XVIII, el pueblo llano domina la fiesta, es el que se lanza a pie a dominar a la bestia. Va a ser en esta época cuando, como consecuencia de un aumento del número de festejos, más allá de las festividades puntuales, las ganaderías comienzan a tomar forma de explotación pecuaria con un destino definido: la lidia del toro. También influye en esta especialización el incremento del precio de los toros (entre 1730 y 1800 se multiplicó por cuatro), siendo incluso superior al de los bueyes, de los que habían sido un producto marginal. Sin embargo, hasta mediados del XIX no hubo diferenciación en la vacada reproductora de bueyes y toros. Las vacas que parían animales que se destinarían a bueyes eran las mismas que al año siguiente parían becerros, que años más tarde se lidiarían en los festejos taurinos. Posiblemente, se seleccionarían en primer lugar los animales más poderosos para la labranza, mientras que los más agresivos serían los destinados a la lidia. Y a partir de este momento comienzan a surgir las ganaderías de lidia tal y como las conocemos actualmente.
En los principios del siglo XX el toreo a pie empieza a evolucionar, de manera que se pasa de poder y someter al toro a otra forma de toreo en la que prima lo estético, el arte. Desde entonces el rumbo de la selección en las ganaderías ha ido cambiando, buscando un tipo de animal que permitiera ese tipo de toreo; es decir, ahora la agresividad queda en un segundo plano y la nobleza y otros términos más modernos, como la toreabilidad, adquieren mayor relevancia.
Y nosotros nos preguntamos, ¿puede ser que los ganaderos del siglo XVIII y XIX estuvieran seleccionando, sin saberlo, aquellos animales con unos niveles de serotonina y testosterona tales que les hicieran comportarse de manera más agresiva? Y ¿puede ser que los ganaderos actuales estén seleccionando, sin saberlo, aquellos animales con unos niveles de serotonina y testosterona determinados que les hacen comportarse de manera menos agresiva?
OBJETIVO
Para responder a estas preguntas nos planteamos realizar un trabajo cuyo objetivo era estudiar parámetros fisiológicos que estuvieran relacionados con el comportamiento del toro durante la lidia; concretamente la serotonina y la testosterona, que tradicionalmente se han relacionado con el comportamiento agresivo en otras especies. Además, quisimos estudiar la evolución de estos parámetros a lo largo de la vida del toro con el fin de comprobar si el conocimiento de estos niveles en un momento temprano de la vida del toro, por ejemplo el herradero, nos daba una pista que nos ayudara en la posterior selección.
LA SEROTONINA Y LA TESTOSTERONA
La serotonina es una monoamina ampliamente distribuida en el cerebro que sirve como neurotransmisor. Las neuronas que la sintetizan están agrupadas en varios núcleos del tronco encefálico, de los cuales los más importantes son los núcleos del rafe, medial y dorsal, y el grupo celular B9 localizado en la región ventrolateral del cerebro medio (Gil-Verona y cols., 2002; Gonzalo y cols., 2003). Estas neuronas serotoninérgicas inervan el hipotálamo y envían algunos axones colaterales a la amígdala y posiblemente también a otras zonas límbicas.
La serotonina está implicada en la regulación de los estados de ánimo. En estudios con animales se ha demostrado que una disminución de la actividad de las neuronas serotoninérgicas tiene un papel importante en la agresión impulsiva y comportamientos violentos (Wolfgang y cols., 2004).
La testosterona, andrógeno testicular, cuyo tejido de origen son las células de Leydig, favorece el desarrollo y mantenimiento de los caracteres y comportamiento masculinos (Guyton, 2001), además varios estudios demuestran que tiene un papel importante en la conducta agresiva; se ha demostrado que la presencia de andrógenos prenatalmente es crucial en el desarrollo de comportamientos agresivos en diversas especies de peces, aves y primates no humanos. Diversos autores han descrito relaciones positivas entre niveles altos de testosterona y conductas violentas (Gil-Verona y cols., 2002).
Recientemente se ha descrito también una relación entre la disminución de los niveles plasmáticos de cortisol con la existencia de conductas agresivas persistentes en seres humanos, así como la aparición de comportamientos antisociales, lo que podría estar a favor de la existencia de una alteración del eje hipotálamo-hipofisario en dichos comportamientos patológicos (Pajer y cols., 2001).
ESTUDIO DE LABORATORIO
MATERIAL Y MÉTODOS
Animales
Para el estudio se han utilizado 107 animales de la raza de lidia, Bos taurus L., machos. En un herradero se recogieron muestras de sangre que se obtuvieron de 27 becerros con edades comprendidas entre seis y ocho meses. Los animales se separaron de sus madres quince horas antes de la recogida de muestras y se mantuvieron en corrales, juntos hasta el momento del marcado. En ese momento, se aislaron y se introdujeron en un cajón de curas donde permanecieron de dos a tres minutos. Durante este tiempo, el animal fue herrado y simultáneamente se hizo la señal de la ganadería en las orejas. La sangre utilizada para la medida de serotonina y testosterona procede del sangrado de las orejas.
Las muestras de sangre recogidas tras la lidia se obtuvieron de 80 toros de entre cuatro y cinco años. La sangre se recogió una vez que el toro llegó al desolladero después de su muerte en la plaza y se obtuvo por sección en la vena yugular. Los toros estudiados fueron lidiados durante las temporadas 2003 y 2004 en la Plaza de Toros de Las Ventas de Madrid.
Procesado de las muestras
Las muestras de sangre se mantuvieron a 4 ºC desde su recogida hasta su procesamiento. Se centrifugaron 20 minutos a 4 ºC a 1200 x g para obtener el suero. La serotonina se midió con el kit Serotonin-ELISA (DLD Diagnostika GMBH, Hamburg). La testosterona se determinó mediante ELISA de competición (Esteban, 1992), validada para la especie objeto de estudio.
Evaluación del comportamiento
Para evaluar el comportamiento se utilizó el método directo observacional describiendo, a través de la percepción del observador, los estímulos y las acciones comportamentales del toro relacionadas en un etograma y registrándolos en una plantilla diseñada al efecto.
La valoración del comportamiento agresivo de los toros durante su lidia se catalogó en un rango de uno a cinco, siendo el uno el menos agresivo y el cinco el más agresivo. Se consideraron indicadores de la agresividad durante la lidia determinadas acciones comportamentales tales como: cocear a los estímulos presentados, vocalizar en sus diferentes versiones y momentos al acometer o no a los engaños, amenazar y dudar con mucha frecuencia ante la presentación de los estímulos, cabecear, acometer con la cara alta e intentar defenderse ante los engaños con rapidez y de forma inesperada e intentando agredir a su contrario. Todos estos actos combinados y en determinados momentos de aparición en la lidia nos indican si la agresividad es innata o, por el contrario, ha sido adquirida. En este último caso, hemos diferenciado los actos llevados a cabo por los lidiadores que pudieran provocar esa respuesta agresiva adquirida, como pueda ser estrellar los toros contra los burladeros, mala aplicación de la suerte de varas y banderillas o incluso someter a un toro falto de fuerza a la provocación de los estímulos. En definitiva, todas las acciones emprendidas por los toros al acometer y que no consuman el acto por impedimento físico o una lidia inadecuada, pueden llegar a frustrar la acción de los toros, aumentando así la agresividad (Peláez del Hierro, 1997).
El método observacional descrito se aplicó rigurosamente, empleándose tres observadores para valorar los actos de comportamiento agresivo de los toros durante su lidia, minimizando así el error intra-observador (dada la complicación de asignar un valor objetivo a un comportamiento); además, estas observaciones in situ se repitieron a través de vídeo.
Análisis de datos
Para el análisis estadístico de los resultados se utilizó el programa Graph Pad Prism versión 4.00, 2003. Se realizó un análisis de la varianza (ANOVA) de una vía para la comparación entre más de dos grupos y un t-test para comparar los grupos dos a dos.
Para establecer los grupos que relacionan los niveles de serotonina y testosterona con el comportamiento se realizó un análisis de clusters (Programa Estadístico SPSS 13.0).
RESULTADOS
No se encontraron diferencias significativas entre los valores de serotonina en toros y becerros (Toros: 680,4 ± 33.18 ng/ml, Becerros: 523,3 ± 83,99 ng/ml) (Figura 1).
Figura 1
Sí encontramos diferencias significativas (p=0,0076) entre los valores de testosterona de toros (23,01 ± 1,707 ng/ml) y becerros (15,47 ± 1,369 ng/ml) (Figura 2).
Figura 2
En base a los niveles de serotonina de los animales estudiados y sus respectivas valoraciones comportamentales, se ha obtenido una clasificación en grupos de estos animales.
Figura 3
De manera que los toros pertenecientes al grupo 1 presentan niveles mayores de serotonina y notas más bajas en agresividad; los toros pertenecientes al grupo 2 presentan valores medios de serotonina en sangre y valores medios de agresividad, y por último los toros del grupo 3 tienen valores menores de serotonina y puntúan más alto en la escala de agresividad. El grupo 3 obtenido en este análisis de cluster está claramente diferenciado de los otros dos grupos. Sin embargo, los grupos 1 y 2 presentan un área de solapamiento de los valores de serotonina y de sus notas de comportamiento, siendo menos clara la diferenciación de estos dos grupos (Figura 3).
El análisis de clusters realizado con la valoración comportamental y los niveles de testosterona en sangre no configura grupos bien definidos de los toros, aunque sí hay una clara tendencia a que los valores mayores de testosterona estén relacionados con una mayor agresividad.
También hemos estudiado cómo varían la serotonina y la testosterona en los diferentes encastes a los que pertenecen los toros de este estudio. De esta manera observamos cómo no existen diferencias significativas entre los valores de testosterona entre los siete encastes estudiados (Figura 4).
Figura 4
Sin embargo, sí encontramos diferencias significativas entre alguno de los encastes en los valores de serotonina (Figura 5). Con una p<0,05 aparecen diferencias significativas entre los encastes Domecq y Albaserrada, Núñez y Contreras y Murube y Contreras, siendo más elevados los valores medios de los encastes citados en primer lugar. Con una p<0,01 tenemos diferencias con significación estadística entre los encastes Murube y Albaserrada, Núñez y Albaserrada, Domecq y Vega-Villar y Domecq y Urcola, siendo más elevados los valores medios de los encastes citados en primer lugar. Por último, con una p<0,001 surgen diferencias significativas en los valores de serotonina entre los encastes Murube y Urcola y Núñez y Urcola, siendo más elevados los valores medios de los encastes citados en primer lugar.
Figura 5
DISCUSIÓN
No hemos encontrado en la bibliografía un valor de referencia para los niveles de serotonina en la raza de lidia. El valor medio obtenido en este trabajo, (Toros: 680,4 ± 33.18 ng/ml, Becerros: 523,3 ± 83,99 ng/ml), puede servir como futuro valor de referencia. Hemos observado que estos valores fluctúan considerablemente de un individuo a otro (1548,846 ng/mL de máximo y 237,335 ng/mL de mínimo en toros y 1968,887 ng/mL de máximo y 202,965 ng/mL de mínimo en becerros), pero no entre los dos grupos. Esto indica que el nivel de serotonina no varía con la edad, sino que es una variable característica de cada individuo en ambas etapas de su vida.
Varios autores (Gil-Verona, 2002; Nelson, 2001) han relacionado los niveles de serotonina con la conducta agresiva, encontrándose valores menores en animales más agresivos. Nuestros datos confirman estas observaciones, los toros que presentaron menos serotonina en sangre mostraron un comportamiento más agresivo durante su lidia. De forma que hemos podido separar los toros en tres grupos diferenciados, tanto por sus valores de serotonina como por su valoración comportamental. Esta clasificación, unida al hecho de que el nivel de serotonina no varía de forma significativa entre becerros y toros, permitiría obtener una estimación de la agresividad que un toro desarrollará durante su lidia a partir del valor de serotonina medido en sangre en el momento del herradero.
En cuanto a las diferencias observadas en los valores de serotonina encontradas en los diferentes encastes a los que pertenecen los toros del estudio, podemos afirmar que también corroboran nuestra hipótesis de estudio, ya que se observa cómo en los encastes en los que en la actualidad se está buscando el toro toreable, el toro noble, sin esa agresividad que no deja al torero expresar todo su arte, existen valores altos de serotonina, mientras que en aquellos encastes donde se incluyen ganaderías que buscan el toro fiero, encastado, en definitiva agresivo, que lleva la emoción a los tendidos y donde el torero tiene que buscar someter al animal, los valores medios de serotonina son más bajos.
La testosterona ha sido estudiada en distintos bovinos (Ramírez, 1990), incluyendo la raza de lidia (Esteban, 1992). Los valores que hemos obtenido coinciden con los citados en dichos trabajos. Además, en este estudio se ha medido la testosterona en becerros y toros. Los becerros, entre seis y ocho meses, tienen menores niveles de testosterona que los toros, que ya han alcanzado la madurez sexual. También se ha relacionado en distintos trabajos testosterona con agresividad (Gil-Verona, 2002; Nelson, 2001): mayores niveles del andrógeno corresponden a mayor agresividad, lo que se corrobora en nuestro estudio. Recientemente se ha demostrado que la exposición temprana a los andrógenos disminuye la cantidad de exposición que es necesaria para activar la conducta agresiva más tarde en la vida del individuo (Gil-Verona, 2002). Por lo tanto, el hecho de que un becerro presente mayor cantidad de testosterona puede significar una mayor tendencia a mostrar un comportamiento agresivo en su madurez.
Otros estudios realizados sobre la testosterona indican que los niveles de esta hormona en un individuo pueden verse modificados por procesos como el ejercicio, que aumenta sus niveles en sangre (Esteban, 1992). De igual forma, la medida de testosterona en sangre no siempre es fácil de correlacionar con las conductas agresivas, dependiendo de la técnica de detección de la hormona; una medida en sangre de la testosterona no siempre da una idea global de las otras vías específicas intracelulares que también pueden estar implicadas en este tipo de conductas (Gil-Verona y cols., 2002). Según esto no es de extrañar que no hayamos conseguido configurar grupos de toros teniendo en cuenta sus niveles de testosterona en sangre y sus notas. Aunque sí se observa una clara correlación entre los valores mayores de testosterona y una mayor agresividad, la testosterona no parecería un predictor tan fiable del comportamiento agresivo de un animal como lo es la serotonina.
Una muestra de la complejidad existente a la hora de interpretar los datos de testosterona son los resultados diferentes que obtenemos al agrupar los toros del estudio en sus respectivos encastes, entre los que no se han encontrado diferencias significativas y el caso de las hembras que en el momento del herradero sí tienen unos valores de testosterona que pueden relacionarse de forma evidente con su comportamiento más o menos agresivo durante la tienta.
De cualquier modo de los resultados analíticos y observacionales se desprende que existen algunos individuos que no presentan el patrón de agresividad que esperaríamos por sus niveles de serotonina y testosterona, lo que nos indica que existen otros factores que están modificando los resultados por situaciones antes descritas, como son la falta de fuerza y la aplicación de una lidia irregular o desordenada.
Pensamos que este trabajo se completaría con el seguimiento de los becerros en estudio hasta el momento de su lidia, para comprobar que tanto los niveles de testosterona como de serotonina se comportan según lo esperado y que el comportamiento agresivo se puede predecir a partir de ambas.
Sería interesante realizar un trabajo con los conocimientos que tenemos actualmente en el que, partiendo de las diferentes razas de vacuno españolas, se realizara una selección de animales de acuerdo con el patrón descrito en este trabajo además de la selección tradicional (tientas) para comprobar si se obtendría un tipo de toro como el de lidia que hoy en día vemos en los ruedos.
CONCLUSIONES
• La serotonina no varía en la raza de lidia con la edad y en las condiciones en las que se realizó este estudio, presentando medias similares en becerros y toros. Los valores de referencia son 680,4 ± 33.18 ng/ml en toros y 523,3 ± 83,99 ng/ml en becerros.
• La testosterona sí varía con la edad en el ganado de lidia en las condiciones de estudio: toros (23,01 ± 1,707 ng/ml) y becerros (15,47 ± 1,369 ng/ml).
• La serotonina y la testosterona están relacionadas con la agresividad: toros con comportamiento más agresivo presentan menores valores de serotonina y mayores valores de testosterona.
• La medida de serotonina y testosterona en un becerro durante su herradero podría ser de utilidad en la producción de lidia y nos ayudaría en la estimación del comportamiento de dicho animal en el momento de su lidia. Podría ser una herramienta complementaria que aportara la ciencia en la selección del toro de lidia en el siglo XXI, sin perder nunca el carácter tradicional de la cría y selección, y que supondría un avance de forma que se evitara el estancamiento actual de la Fiesta, que no es capaz de adaptarse a los nuevos tiempos.
• Los encastes a los que pertenecen las ganaderías que buscan un toro donde predomine la nobleza presentan valores de serotonina más elevados que aquellos encastes donde se encuentran ganaderías que buscan el toro fiero y agresivo.
• El método observacional para registrar el comportamiento agresivo de los toros durante su lidia, podría ser útil para unificar los criterios de valoración de la agresividad en el ganado de lidia y para determinar si dicha agresividad es innata en el animal o es consecuencia de una lidia irregular.